攻擊性被定義為在資源競爭或社會(huì)等級(jí)背景下發(fā)生的行為表現(xiàn)和身體攻擊。在多種社會(huì)物種中都觀察到了攻擊性行為，例如海豚、黑猩猩和不同種類的鳥類。在整個(gè)動(dòng)物界中，經(jīng)常可以觀察到同一物種成員之間的種內(nèi)攻擊和不同物種成員之間的種間攻擊。這兩種類型的攻擊行為通常源于對(duì)食物的競爭、空間競爭和生存競爭。Volker和Herzing在《動(dòng)物行為與認(rèn)知》上發(fā)表了一篇關(guān)于海豚之間攻擊性互動(dòng)的文章^[1]，為我們介紹了野生海豚的攻擊行為。


同域物種
在巴哈馬群島，大西洋斑點(diǎn)海豚（Stenella frontalis）和寬吻海豚（Tursiops truncates）是同域物種，這意味著它們的親緣關(guān)系非常密切，同時(shí)也棲息在同一地理區(qū)域。這些物種會(huì)一起旅行和覓食，但它們也會(huì)進(jìn)行攻擊性互動(dòng)，攻擊行為可能包括頭對(duì)頭的姿勢(shì)、張開嘴展示、拍打尾巴和下巴、身體沖鋒、展示圓形氣泡等。

圖1巴哈馬研究區(qū)域

種內(nèi)和種間的攻擊性相互作用
在整個(gè)動(dòng)物王國中，動(dòng)物都會(huì)表達(dá)對(duì)他人的攻擊性。這可以在同一物種的成員之間（種內(nèi)）或不同物種的成員之間（種間）。這種競爭通常源于對(duì)食物的競爭或?qū)ε渑嫉母偁帲貏e是為了防止兩個(gè)物種同域生活時(shí)的雜交。

在黑猩猩和鳥類中都觀察到，根據(jù)對(duì)手的不同，它們會(huì)使用不同的攻擊策略。而群體內(nèi)造成的傷害不如群體間造成的傷害嚴(yán)重。本研究的目的就是調(diào)查大西洋斑點(diǎn)海豚群體在種間和種內(nèi)攻擊過程中使用的三種攻擊行為：接觸行為、追逐行為和展示行為類型。

研究方法
（一）定義攻擊性、種內(nèi)和種間
攻擊性被定義為在一次相遇過程中發(fā)生的多種多樣行為表現(xiàn)和身體攻擊。種內(nèi)攻擊行為被定義為針對(duì)同一物種個(gè)體的攻擊行為，而種間攻擊行為則針對(duì)另一個(gè)物種的個(gè)體（在本例中為寬吻海豚）。種內(nèi)或種間攻擊行為被定義為在一段時(shí)間內(nèi)發(fā)生的多種種內(nèi)或種間攻擊行為。

（二）來自野生海豚項(xiàng)目數(shù)據(jù)庫的視頻選擇
在本研究中，從野生海豚計(jì)劃長期數(shù)據(jù)庫中選擇了 1991 年至 2004 年期間的水下遭遇檔案資料。提取了22個(gè)視頻，其中 11個(gè)是種間攻擊，11個(gè)是種內(nèi)攻擊。視頻記錄在任何給定的遭遇中都是連續(xù)的，時(shí)間范圍從5分35秒到21分30秒不等。行為樣本的較小片段，具有足夠的高分辨率，畫面清晰，進(jìn)而進(jìn)行組提取分析。

（三）使用行為觀察記錄分析系統(tǒng)
行為觀察記錄分析系統(tǒng)用于集成視頻進(jìn)行行為編碼和評(píng)分。行為被編碼到系統(tǒng)中，以對(duì)種內(nèi)和種間的攻擊活動(dòng)進(jìn)行評(píng)分。研究者開發(fā)了行為圖，行為被分為三類：

展示：拱起、產(chǎn)生氣泡、張開嘴、拍下巴等。
追逐：追逐或跟隨另一只海豚
接觸：猛沖、按住、咬、拍尾巴等。
完整的行為圖如下表1所示。

表1 行為類型和行為事件表

行為觀察記錄分析系統(tǒng)是一款專業(yè)用于收集、分析、展示觀察數(shù)據(jù)且操作簡便的行為事件記錄軟件。系統(tǒng)可以支持和引導(dǎo)研究項(xiàng)目的整個(gè)工作流程，幫助完成數(shù)據(jù)采集、管理、篩選、可視化和分析工作。系統(tǒng)可以定量編碼行為并在時(shí)間軸上可視化呈現(xiàn)，輕松整合視頻和生理數(shù)據(jù)，計(jì)算統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并評(píng)估數(shù)據(jù)可靠性。同時(shí)，系統(tǒng)能夠連接不同的硬件進(jìn)行使用，與數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)的接口或同步其它程序和系統(tǒng)。


結(jié)果
1991年至2004年間，總共記錄了 1,550 次遭遇事件。種內(nèi)遭遇（僅限斑點(diǎn)海豚）占總數(shù)的75.78%，其中 9.86% 的遭遇中觀察到種內(nèi)攻擊行為。種間遭遇（斑點(diǎn)海豚和寬吻海豚）占同一時(shí)間段內(nèi)遭遇總數(shù)的 14.7%，其中 45.2% 發(fā)生了種間攻擊。

（一）群體規(guī)模分析
群體規(guī)模對(duì)種間攻擊（U = 10，p = .361）或種內(nèi)攻擊（U = 10，p = .683）的遭遇行為率沒有顯著影響。 因此，11 個(gè)種內(nèi)遭遇和 11 個(gè)種間遭遇可以合并并作為兩個(gè)單獨(dú)的組進(jìn)行分析。

（二）比較種內(nèi)和種間攻擊
所有行為事件的每分鐘平均速率
當(dāng)檢查所有行為事件的遭遇行為率時(shí)，種間和種內(nèi)攻擊之間的平均行為率沒有顯著差異（U = 56.000，p = .797）（Minter = 8.12，Mintra = 7.60，圖 2）。


圖2
種內(nèi)和種間攻擊遭遇期間所有行為事件組合的每分鐘平均速率

行為類型
在種間和種內(nèi)攻擊期間，這三種行為類型以相同的頻率模式使用。“展示"的每分鐘平均速率(rpm) 最高（Minter = 4.26，Mintra = 5.49），其次是“接觸"（Minter = 2.45，Mintra = 1.78），最后是“追逐"（Minter = 1.42，Mintra = 0.33）。

當(dāng)比較種間攻擊和種內(nèi)攻擊之間的行為類型的平均速率時(shí)，Mann-Whitney U 測試表明，在種間攻擊期間，“追逐"的使用明顯多于在種內(nèi)攻擊期間的使用（U = 9，p = .001，圖 3） 。 “展示"（U = 40，p = .178）或“接觸"（U = 37，p = .123）行為類型的使用沒有顯著差異（圖3）。

對(duì)于種間攻擊性，Friedman檢驗(yàn)顯著。每分鐘使用的“展示"和“接觸"中位數(shù)均顯著高于“追逐"（“展示"與“追逐"，p = .001；“接觸"與“追逐"，p = .012）。然而，“展示"和“接觸"之間沒有顯著差異（p = .065，圖 3）。

對(duì)于種內(nèi)攻擊性，Friedman 檢驗(yàn)也顯著。所有三種行為類型均引發(fā)顯著不同的中位數(shù)。“展示"每分鐘使用率中值顯著高于“接觸" (p = .001) 和“追逐"(p = .001)，并且“接觸"的每分鐘使用率中值顯著高于“追逐"（p = .001，圖 3）。

圖3
每種行為類型在種間攻擊和種內(nèi)攻擊中的平均每分鐘使用率

個(gè)別行為事件
以下個(gè)別行為事件在種內(nèi)和種間攻擊期間每分鐘的平均速率最高：猛沖（接觸）、短暫的頭對(duì)頭（展示）和張開嘴（展示）（圖 4）。在總共 23 個(gè)行為事件中：三個(gè)僅在種間攻擊期間觀察到（主動(dòng)避免側(cè)掛、被動(dòng)、尾部氣穴），而兩個(gè)僅在種內(nèi)攻擊期間觀察到（S姿態(tài)、旋轉(zhuǎn)，表2）。

圖4
在種間和種內(nèi)攻擊期間每分鐘觀察到每個(gè)行為事件的平均速率


表2
在兩種類型的攻擊、僅種間攻擊或僅種內(nèi)攻擊期間觀察到的行為事件

發(fā)現(xiàn)
研究發(fā)現(xiàn)總體行為率沒有差異，這意味著這些海豚在任何一種攻擊行為中都沒有使用更具攻擊性的事件。

（一）種內(nèi)和種間攻擊行為事件
在種間和種內(nèi)攻擊期間，斑點(diǎn)海豚使用的行為事件的總體平均行為速率（rpm）沒有顯著差異：在任何一種類型的攻擊期間，它們都沒有使用明顯更具攻擊性的行為事件。

斑點(diǎn)海豚群體在攻擊過程中總共使用了 23 種不同的個(gè)體行為事件。在種間和種內(nèi)攻擊期間使用了十八個(gè)行為事件。其他五種行為事件僅記錄在一種攻擊類型中（表 2）。在這兩種類型的攻擊中，使用最多的是相同的三種行為事件：猛沖、短暫的頭對(duì)頭和張開嘴。除其他外，這三種行為也在寬吻海豚的攻擊行為中曾被觀察到。這兩個(gè)物種之間存在和使用類似的攻擊行為并不太令人驚訝。寬吻海豚和斑點(diǎn)海豚具有相同的流線型身體結(jié)構(gòu)，限制了它們扭曲和操縱身體的方式，導(dǎo)致行為相似，遺傳學(xué)和類似的社會(huì)結(jié)構(gòu)也可以解釋攻擊行為過程中的相似性。

在大西洋斑點(diǎn)海豚的攻擊行為期間，總共觀察到了展示行為類型中的 14 種不同的展示行為事件。與接觸和追求相比，展示行為類型的個(gè)體行為事件數(shù)量也最多，平均使用次數(shù)也最多。 這并非沒有道理，因?yàn)閭€(gè)人通常會(huì)先展示來威懾?cái)橙耍员苊饫速M(fèi)體力，同時(shí)也減少受傷的機(jī)會(huì)。大量的展示行為對(duì)于一個(gè)物種來說可能是有利的。“分級(jí)信號(hào)假說"可能為該群體中各種展示行為提供可能的解釋。分級(jí)信號(hào)是強(qiáng)度增加的警告，如果敵人不退縮，則意味著更嚴(yán)重的后果。根據(jù)情況或?qū)κ值牟煌唿c(diǎn)海豚在對(duì)抗過程中似乎有大量的展示行為可供選擇。


（二）種內(nèi)和種間攻擊行為類型
斑點(diǎn)海豚群體在種內(nèi)和種間攻擊過程中都以相同的總體模式使用三種行為類型：展示行為的每分鐘平均速率 (rpm) 最高，其次是接觸行為，最后是追逐行為。從進(jìn)化的角度來看，展示行為被認(rèn)為比接觸和追逐行為消耗的能量更少，風(fēng)險(xiǎn)也更小。這可能解釋了為什么斑點(diǎn)海豚最常利用它們的展示行為，正如前文所述，許多物種都使用威脅展示來傳達(dá)意圖，并且可用于在沖突升級(jí)為全面的物理攻擊之前解決沖突。

當(dāng)分別檢查每種攻擊類型的行為類型時(shí)，也發(fā)現(xiàn)了一些差異。在種內(nèi)攻擊期間，斑點(diǎn)海豚使用展示型的次數(shù)明顯多于接觸型，但在種間攻擊期間，這兩種類型的使用并沒有顯著差異。 寬吻海豚比斑點(diǎn)海豚體型更大，因此，在種間沖突中，數(shù)量優(yōu)勢(shì)對(duì)斑點(diǎn)海豚也起著至關(guān)重要的作用。 Herzing 和 Johnson（1997）曾研究表明，斑點(diǎn)海豚與寬吻海豚的比例至少需要六比一，才能使攻擊性向有利于它們的方向發(fā)展^[2]。在種內(nèi)攻擊過程中，斑點(diǎn)海豚可能會(huì)使用比展示行為少得多的接觸行為，以降低同伴受傷的風(fēng)險(xiǎn)，在其他攻擊性遭遇中，它們可能需要這些同伴來幫助對(duì)抗更大的寬吻海豚。

另外，在種間攻擊過程中同樣會(huì)使用能量消耗更高的行為類型：“追逐"。如上所述，接觸和追逐行為可能比展示行為更耗費(fèi)能量且風(fēng)險(xiǎn)更大。并且，當(dāng)斑點(diǎn)海豚與寬吻海豚搏斗時(shí)，接觸的使用并不明顯少于展示，這表明斑點(diǎn)海豚在種間攻擊過程中也會(huì)使用較多的能量。當(dāng)個(gè)體將更多精力投入到攻擊性互動(dòng)中時(shí)，就像斑點(diǎn)海豚在與寬吻海豚發(fā)生攻擊性遭遇時(shí)所做的那樣，表明寶貴的資源受到威脅。種間攻擊的原因可能包括對(duì)食物、領(lǐng)地或交配機(jī)會(huì)的競爭，正如其他哺乳動(dòng)物物種中所發(fā)現(xiàn)的那樣。

結(jié)論
本文研究發(fā)現(xiàn)，兩種海豚會(huì)根據(jù)體型使用不同的策略：在種內(nèi)（同一物種）攻擊過程中，斑點(diǎn)海豚使用展示策略的次數(shù)比使用接觸策略的次數(shù)多，而在種間（不同物種）攻擊時(shí)，這兩類海豚的使用次數(shù)并不比另一類多。斑點(diǎn)海豚比寬吻海豚小，因此需要數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)才能使攻擊性朝著對(duì)它們有利的方向發(fā)展。這些都表明，通過根據(jù)對(duì)手改變它們的攻擊行為，這些海豚確實(shí)具有高度的行為可塑性。

行為可塑性讓海豚可以根據(jù)環(huán)境中變化的刺激來學(xué)習(xí)和改變自己的行為，包括物種重疊的可能性。當(dāng)群體因氣候變化而被迫進(jìn)入新的棲息地，并不得不適應(yīng)才能生存時(shí)，這一點(diǎn)發(fā)揮了重要作用。

參考文獻(xiàn)
1.Volker, C. L.; Herzing, D. L. (2021). Aggressive Behaviors of Adult Male Atlantic Spotted Dolphins: Making Signals Count during Intraspecific and Interspecific Conflicts. Anim. Behav. Cogn., 8 (1), 35–51
2.Herzing, D. L., & Johnson, C. M. (1997). Interspecific interactions between Atlantic spotted dolphins (Stenella frontalis) and bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Bahamas, 1985-1995. AquaticMammals, 23,85–99.

關(guān)注諾達(dá)思公眾號(hào)，聯(lián)系我們獲取更多產(chǎn)品信息及學(xué)術(shù)文章！